第55页，共90页，星期日，2025年，2月5日第56页，共90页，星期日，2025年，2月5日第57页，共90页，星期日，2025年，2月5日第58页，共90页，星期日，2025年，2月5日第59页，共90页，星期日，2025年，2月5日第60页，共90页，星期日，2025年，2月5日第61页，共90页，星期日，2025年，2月5日大肠杆菌70S核糖体由30S小亚基和50S大亚基两部分组成。30S小亚基由一个16SrRNA和21种核糖体蛋白组成，而50S大亚基则含有两个rRNA（5S和23S）和34种核糖体蛋白。真核生物细胞质核糖体更为复杂，沉降系数为80S，由40S小亚基和60S大亚基组成。40S小亚基由18SrRNA和33种蛋白组成，而60S大亚基则含有三个rRNA分子（5S，5.8S和28S）和50种核糖体蛋白。第62页，共90页，星期日，2025年，2月5日第63页，共90页，星期日，2025年，2月5日第23页，共90页，星期日，2025年，2月5日第二套密码系统的概念和特征1988年，ChristiandeDuve在Hou和Schimmel等人的研究基础上，提出了第二套密码系统的概念或学说。该学说认为:tRNA氨基酸接受柄有一辅密码区(paracodonregion)，可以被氨基酰tRNA合成酶(aaRS)识别，并决定tRNA的负载特异性。他认为第二套密码系统蕴含于aaRS结构中。第24页，共90页，星期日，2025年，2月5日与经典密码系统不同。辅密码子密码系统或第二套密码系统是非简并性的(non-degenerate)。可能只有20种aaRS，每种aaRS能够识别特异于某种氨基酸的所有tRNA，这种识别与该种特异tRNA的不同特征有关。第二套密码系统比经典的密码系统对氨基酸更具有决定性，这与辅密码子和相应的氨基酸间的立体化学相互反应有关。第25页，共90页，星期日，2025年，2月5日ChristiandeDuve认为，第二套密码系统仅仅是辅密码子与aaRS-aa-AMP或aa-aaRS复合物的一个简单反应，而tRNA则起着删除错误氨基酰的作用。aaRS上的某些区域含有一些残基可与辅密码子的核苷酸反应，但无法把所有氨基酸侧链与tRNA的核苷酸匹配起来。因此，一些科学家提出第二套密码系统存在于tRNA分子本身，而不应存在于aaRS结构中。第26页，共90页，星期日，2025年，2月5日第二套密码系统比经典的密码系统更原始。一些作者猜测tRNA起源于携带氨苷酰的寡核苷酸，其原始形式能与氨基酸直接反应。破译第二密码系统的意义不仅仅限于tRNA分子本身生物学功能的认识，更重要的是将对生物化学，生物起源，分子生物学及遗传学产生重大影响。第27页，共90页，星期日，2025年，2月5日第二节tRNA的功能所有的tRNA都有相同的二级（三叶草型）和三级结构（倒L型）。这种结构上的一致性是其功能所必需的。因为不同的tRNA分子都具有相同的功能特征。tRNA在翻译中转运氨基酸的作用，将氨基酸经过密码子与反密码子的相互识别定位在肽链中。从这一点上看，tRNA是起具体翻译作用的分子。第28页，共90页，星期日，2025年，2月5日第29页，共90页，星期日，2025年，2月5日第30页，共90页，星期日，2025年，2月5日第31页，共90页，星期日，2025年，2月5日第32页，共90页，星期日，2025年，2月5日第33页，共90页，星期日，2025年，2月5日第34页，共90页，星期日，2025年，2月5日一、氨酰tRNA合成酶氨酰tRNA合成酶催化氨基酸与tRNA之间的反应。携带同一种氨基酸的tRNA可有多种，称为同工tRNA（iso-acceptingtRNA）。可将tRNA分为20个同工tRNA组。一组同工tRNA在特定的合成酶催化下与相应的氨基酸结合。第35页，共90页，星期日，2025年，2月5日氨酰tRNA合成酶有三个结合位点，分别是氨基酸结合位点、ATP结合位点和tRNA结合位点。它催化的反应可分为两步：第一步氨基酸和ATP形成腺苷酸化氨基酰，释放焦磷酸；第二步活化型的氨基酸被转移至tRNA，释放AMP。氨酰tRNA合成酶所催化的反应有特异性，即能选择相应的tRNA和氨基酸。一种合成酶只能识别一种氨基酸和该氨基酸的几种同工tRNA。第36页，共90页，星期日，2025年，2月5日第37页，共90页，星期日，2025年，2月5日第38页，共90页，星期日，2025年，2月5日第39页，共90页，星期日，2025年，2月5日第40页，共90页，星期日，2025年，2月5日第41页，共90页，星期日