第八章植物成药性的生物学基础;目
录;学习目标
1.掌握植物代谢的类型和合成途径、次生代谢分布特征、药用植物环境要素等相关知识，奠定理解中药性效来源和发生规律的基础知识和技能。
2.熟悉植物系统演化与植物次生代谢的关系，药用植物环境与次生代谢的关系，中药性效形成的生物学基础。;第一节植物成药的遗传基础;一、植物系统演化和植物的代谢
植物体内物质代谢途径的多样性是植物长期进化中对多变环境的适应表现。
植物初生代谢：将植物体内与植物的生长发育和繁衍直接相关的物质代谢过程。
植物次生代谢：植物体内与生长发育和繁衍没有直接关系的物质代谢过程。
初生代谢和次生代谢都是植物适应环境变化的适应表现，也是基因表达的产物。而中药活性相关的物质主要是次生代谢产物，以及初生代谢中间产物。;二、植物典型的次生代谢途径
（一）萜类生物合成途径
1.甲羟戊酸途径（MVA途径）
该途径由3分子乙酰辅酶A在细胞质内经生物合成产生甲羟戊酸（MVA），然后经由磷酸化、脱羧过程形成异戊二烯类化合物的基本骨架IPP和DMAPP，再经过异戊烯基转移酶的催化缩合成非环式牻牛儿基焦磷酸（GPP）、法尼基焦磷酸（FPP）和牻牛儿基牻牛儿基焦磷酸（GGPP），然后经过多种类型的环化、稠合和重排，最后形成具有典型代表的每种结构骨架，再经过ATP或NADPH中间产物的氧化、缩合等变化，最后形成植物体中成千上万种不同萜类化合物的代谢产物。倍半萜、三萜、甾类化合物等经过这一过程合成。;2.3-磷酸-甘油醛/丙酮酸途径
该途径也称去氧木酮糖磷酸还原途径（DOXP途径）或2C-甲基-4-磷酸-D-赤藓糖醇途径（MEP途径）。胡萝卜素、单萜和二萜等通过该途径合成。在这一途径中，IPP的直接前体不是MVA，而是丙酮酸和3-磷酸甘油醛；其合成部位不是细胞质，而是在质体中。;（二）酚类生物合成途径
酚类物质的结构类型：
1.简单酚类
指含有1个被羟基取代的苯环的化合物，广泛分布于植物叶片及其他组织中。其结构有3类：（1）简单苯丙酸类化合物：具有苯环-C3的基本骨架，如阿魏酸、咖啡酸。（2）香豆素类化合物：又称苯丙烷内酯（环酯），也具有??环-C3的基本骨架，但C3与苯环通过氧化成环，如伞形酮、补骨脂内酯。（3）苯丙酸衍生物类化合物：具有苯环-C1的基本骨架，如水杨酸、香兰素等。;2.醌类
指苯式多环烃碳氢化合物（如萘、蒽等）衍生的芳香二氧化物。根据其环系统的不同可以分为苯醌、萘醌和蒽醌等。;3.黄酮类
指分子内以苯色酮环为基础，具有C6-C3-C6结构的酚类化合物。在植物中普遍分布，结构类型复杂多样，常分为黄酮、黄酮醇、二氢黄酮、异黄酮、查耳酮、橙酮、黄色素等类型。;（1）莽草酸途径：;（2）乙酸-丙二酸途径：;（3）复合途径：;（三）含氮化合物生物合成途径
植物中含有许多从普通氨基酸合成而来的含氮次生代谢产物，包括生物碱、含氰糖苷、芥子油苷、非蛋白氨基酸等，大部分具有防御功能，其中最主要的是生物碱。
根据化学结构不同，生物碱分为有机胺类（麻黄碱）、吡啶衍生物类（苦参碱、莨菪碱）、喹啉衍生物类（喜树碱）、喹唑啉酮衍生物类（常山碱）、嘌呤衍生物类（茶碱）、异喹啉衍生物类（小檗碱）、吲哚衍生物类（长春新碱）等。根据合成前体不同，生物碱可分为真生物碱、伪生物碱和原生物碱。真生物碱和原生物碱都是氨基酸衍生物，但后者不含杂氮环，而伪生物碱则不来源于氨基酸，是由萜类、嘌呤和甾类化合物转化而来的。;1.氨基酸途径
根据生物合成的起源，生物碱可分为异戊二烯类（萜类和甾体来源）和非异戊二烯类（氨基酸来源）。其中非异戊二烯类生物碱占大多数，起源的氨基酸多为L-氨基酸，如色氨酸、酪氨酸、苯丙氨酸、赖氨酸和精氨酸等。不同的氨基酸合成不同类型的生物碱，如苯丙氨酸和酪氨酸代谢产生生物碱的类型多、分布广，如苯胺类生物碱、喹啉类和苄基异喹啉类生物碱等；鸟氨酸、精氨酸代谢可产生莨菪烷类生物碱，鸟氨酸可产生水苏碱等等。;苄基异喹啉类生物碱的合成途径;莨菪烷类生物碱的合成途径;2.复合途径
异戊二烯类（萜类和甾体来源）是由氨基酸转变的含氮部分与类固醇、类裂环烯醚萜（如次番木鳖苷）或其他类萜配基结合生成，其合成途径也包括两部分的合成。如萜类生物碱的合成途径包括萜类部分合成和含氮部分合成，萜类部分合成主要是细胞质中的MVA途径和质体中的MEP途径。萜类生物碱的含氮部分多为吲哚结构，属于萜类吲哚生物碱（indolealkaloids，IAs），由萜类合成途径与吲哚合成途径集合而成。;三、植物次生代谢的基础理论
植物次生代谢是植物适应复杂多变环境进化出的表型，植物体内存在多条次生代谢途径是植物适应环境能力的潜势，次生代谢产物复杂性正是这种潜势在植物生存斗争中一种权衡的结果。;植物次生代谢有以下规律：
植物次生代谢的全能性；
植物次