（四）具有不连续性（内含子，外显子）IntronExon二、真核基因表达调控更为复杂（一）真核细胞内含有多种RNA聚合酶真核RNA聚合酶有三种，即RNApolI、II及III，分别负责三种RNA转录。（二）处于转录激活状态的染色质结构发生明显变化对核酸酶敏感DNA拓扑结构变化天然双链DNA均以负性超螺旋构象存在；基因活化后:RNA-pol正超螺旋负超螺旋转录方向活化基因常有超敏位点，位于调节蛋白结合位点附近。DNA碱基的甲基化修饰变化真核DNA约有5%的胞嘧啶被甲基化，甲基化范围与基因表达程度呈反比。组蛋白变化富含Lys组蛋白水平降低H2A·H2B二聚体不稳定性增加组蛋白H3、H4发生乙酰化、甲基化或磷酸化修饰启动序列RNA转录起始-35区-10区TTGACATTAACTTTTACATATGATTTTACATATGTTTTGATATATAATCTGACGTACTGTN17N16N17N16N16N7N7N6N7N6AAAAAtrptRNATyrlacrecAAraBADTTGACATATAAT共有序列图13-1五种E.coli启动序列的共有序列——阻遏蛋白的结合位点当操纵序列结合有阻遏蛋白时，会阻碍RNA聚合酶与启动序列的结合，或是RNA聚合酶不能沿DNA向前移动，阻碍转录。启动序列编码序列操纵序列pol阻遏蛋白操纵序列其他调节序列、调节蛋白：激活蛋白（activator）可结合启动序列邻近的DNA序列，促进RNA聚合酶与启动序列的结合，增强RNA聚合酶活性。顺式作用元件RNA聚合酶ⅡBADNA编码序列转录起始点mRNARNA聚合酶ⅡBADNA转录起始点mRNA调节蛋白： 特异因子：决定RNA聚合酶对启动序列的特异性识别和结合能力。 阻遏蛋白：可结合操纵序列，阻遏基因转录，介导负性调节机制。 激活蛋白：结合启动序列邻近的DNA序列，促进RNA聚合酶与启动序列的结合，增强RNA聚合酶活性，介导正性调节机制。阻遏蛋白当操纵序列结合有阻遏蛋白时，会阻碍RNA聚合酶与启动序列的结合，或是RNA聚合酶不能沿DNA向前移动，阻碍转录。启动序列编码序列操纵序列pol阻遏蛋白蛋白质因子可特异识别、结合自身基因的调节序列，调节自身基因的表达，称顺式作用。由某一基因表达产生的蛋白质因子，通过与另一基因的特异的顺式作用元件相互作用，调节其表达。这种调节作用称为反式作用。反式作用因子能直接、间接辨认和结合顺式作用元件的蛋白质cDNAaDNA反式调节C顺式调节mRNAC蛋白质CbAmRNA蛋白质AADNA-蛋白质：指的是反式作用因子与顺式作用元件之间的特异识别及结合。通常是非共价结合，被识别的DNA结合位点通常呈对称、或不完全对称结构。绝大多数调节蛋白质结合DNA前，需通过蛋白质-蛋白质相互作用，形成二聚体或多聚体DNA-蛋白质、蛋白质-蛋白质相互作用RNA聚合酶1、原核启动序列/真核启动子与RNA聚合酶活性RNA聚合酶与其的亲和力，影响转录。2、调节蛋白与RNA聚合酶活性一些特异调节蛋白在适当环境信号刺激下表达，然后通过DNA-蛋白质、蛋白质-蛋白质相互作用影响RNA聚合酶活性。第三节
原核基因表达调节RegulationofGeneExpressioninProkaryote----调节的主要环节在转录起始原核基因转录调节特点(一)σ因子决定RNA聚合酶识别特异性(二)操纵子模型的普遍性(三)负性调节为主σ因子决定RNA聚合酶识别特异性核心酶全酶操纵子模型的普遍性原核操纵子受到阻遏蛋白的负性调节有乳糖无葡萄糖乳糖操纵子表达有葡萄糖无乳糖乳糖操纵子不表达有乳糖有葡萄糖等葡萄糖耗尽后乳糖操纵子表达乳糖操纵子的结构调控区CAP结合位点启动序列操纵序列结构基因Z：β-半乳糖苷酶Y：透酶A：乙酰基转移酶ZYAOPDNAI阻遏基因——是RNA聚合酶结合并启动转录的特异DNA序列。启动序列ZYAOPI——阻遏蛋白(repressor)的结合位点启动序列编码序列操纵序列pol阻遏蛋白操纵序列ZYAOPI——是CAP结合并促进转录的特异DNA序列。ZYAOPICAP结合位点