绝大多数调节蛋白质结合DNA前，需通过蛋白质-蛋白质相互作用，形成二聚体(dimer)或多聚体(polymer)-------蛋白质-蛋白质相互作用转录因子之间或转录因子与DNA的结合都会引起（调节蛋白、DNA）构象的变化，从而影响转录的效率。第55页，共115页，星期日，2025年，2月5日（四）RNA聚合酶与基因的启动
序列/启动子相结合上述各种调控作用，最终影响RNA聚合酶活性。1.启动序列/启动子与RNA聚合酶活性：巳证明，如果启动序列/启动子的共有序列被置换为非共有序列；或将启动序列的非共有序列代之以共有序列，则会得到使转录活性降低或增加两种截然不同的结果。2.调节蛋白与RNA聚合酶活性通过DNA-蛋白质相互作用;蛋白质-蛋白质相互作用调节RNA聚合酶活性。第56页，共115页，星期日，2025年，2月5日笫三节原核基因表达调节一、原核基因转录调节特点（一）σ因子决定RNA聚合酶识别特异性在转录起始阶段，σ因子识别特异启动序列；不同的σ因子决定特异基因的转录激活，决定mRNA、rRNA和tRNA基因的转录。（二）操纵子模型的普遍性(见后)乳糖操纵子、阿拉伯糖操纵子、色氨酸操纵子等第57页，共115页，星期日，2025年，2月5日（三）原核操纵子受到阻遏蛋白的负性调节原核基因调控普遍涉及特异阻遏蛋白参与的开、关调节机制。当阻遏蛋白与操纵序列结合或解聚时，就会发生特异基因的阻遏或去阻遏。第58页，共115页，星期日，2025年，2月5日二、操纵子调控模式在原核基因转录起始的调节中具有普遍性（一）乳糖操纵子(lacoperon)的结构（见前）IPOZYaZ.Y.a---结构基因P(promoter)---启动子（启动序列）O（oprator）----操纵区（操纵序列）注意：I--调控基因（调节基因）不属于操纵子的基本结构，但两者有密切关系。上述的这些DNA片断（序列）在基因组中成簇串联组成。第59页，共115页，星期日，2025年，2月5日大肠杆菌可以利用葡萄糖、乳糖、麦芽糖、阿拉伯糖等作为碳源而生长繁殖。当培养基中有葡萄糖和乳糖时，细菌优先使用葡萄糖，当葡萄糖耗尽，细菌停止生长，经过短时间的适应，就能利用乳糖，细菌继续呈指数式繁殖增长。大肠杆菌分解糖类概述第60页，共115页，星期日，2025年，2月5日大肠杆菌利用乳糖至少需要3个酶：催化乳糖转变为半乳糖和葡萄糖的β－半乳糖苷酶；促使环境中的乳糖进入细菌的乳糖透过酶;催化半乳糖的乙酰化的转乙酰基酶。第61页，共115页，星期日，2025年，2月5日在环境中没有乳糖或其他β-半乳糖苷时，大肠杆菌合成β-半乳糖苷酶量极少，加入乳糖2－3分钟后，细菌大量合成β-半乳糖苷酶，其量可提高千倍以上，在以乳糖作为唯一碳源时，菌体内的β-半乳糖苷酶量可占到细菌总蛋白量的3%。这就是乳糖对lacoperon的诱导作用。这种典型的诱导现象，是研究基因表达调控的极好模型。这个模型是人们第一次开始认识基因表达调控的分子机理。第62页，共115页，星期日，2025年，2月5日（二）乳糖操纵子受阻遏蛋白和CAP的双重调节
-------操纵子负性调控模式之一(分解代谢酶系的诱导表达)第63页，共115页，星期日，2025年，2月5日没有乳糖存在时，lacoperon处于阻遏状态。原因：调控基因i编码合成的调控蛋白（阻遏蛋白）与O结合而阻碍从P开始的基因转录。。1.阻遏蛋白的负性调节第64页，共115页，星期日，2025年，2月5日乳糖操纵子(lacoperon)的结构调控区CAP结合位点启动序列操纵序列结构基因Z：β-半乳糖苷酶Y：乳糖透过酶A：(转)乙酰基(转移)酶ZYAOPDNA第65页，共115页，星期日，2025年，2月5日mRNA阻遏蛋白IDNAZYAOPpol没有乳糖存在时阻遏基因第66页，共115页，星期日，2025年，2月5日有乳糖存在时，乳糖能改变阻遏蛋白结构使其不能与O结合，因而乳糖浓度增高时基因就开放，转录合成所编码的酶类，这样大肠杆菌就能适应外界乳糖供应的变化而改变,利用乳糖第67页，共115页，星期日，2025年，2月5日mRNA阻遏蛋白有乳糖存在时IDN