(四)抗终止作用ρ因子的作用可以被抗终止因子所抵消，这样，RNA聚合酶便可通过终止子(依赖于ρ因子的)继续转录后面的基因。这种现象称为抗终止作用(anti一termination)。第23页，共77页，星期日，2025年，2月5日抗终止作用最有代表性的例子见于λ噬菌体的时序控制。λ噬菌体基因在裂解过程中的表达分前早期、晚早期和晚期3个阶段进行，其早期基因与晚期基因以终止子相隔。λ噬菌体侵入敏感细胞，首先借助宿主的RNA聚合酶转录前早期基因，由此获得的表达产物N蛋白是一种抗终止因子，它与RNA聚合酶作用使后者越过左右两个终止子继续转录，实现晚早期基因表达。第24页，共77页，星期日，2025年，2月5日第25页，共77页，星期日，2025年，2月5日三、原核生物RNA的加工四、SD序列与翻译效率核糖体结合保护降解法：测定mRNA上核糖体起始蛋白质合成的部位。在抑制多肽链伸长的条件下，当翻译起始时，核糖体与mRNA的结合位点已形成稳定的复合体，于是加入核酸酶使未与核糖体结合的mRNA的区段降解，而有核糖体结合区域则受到保护。第26页，共77页，星期日，2025年，2月5日在细菌中受核糖体保护的起始序列约35～40个碱基长，其中包含起始密码子AUG。在起始密码子上游约4～7个核苷酸之前还有一段富含嘌吟的5′…AGGAGG…3′短小序列，它可以与16SrRNA3′端的3′…UCCUCC…5′区段完全互补。mRNA上的这段序列称为ShineDalgarno序列（简称SD序列）。第27页，共77页，星期日，2025年，2月5日SD序列与16SrRNA序列互补的程度以及从起始密码子AUG到嘌呤片段的距离也都强烈地影响翻译起始的效率。不同基因的mRNA有不同的SD序列，它们与16SrRNA的结合能力也不同，从而控制着单位时间内翻译过程中起始复合物形成的数目，最终控制着翻译的速度。第28页，共77页，星期日，2025年，2月5日第二节大肠杆菌乳糖操纵子的正负调控一、操纵子与操纵子模型操纵子学说/操纵子模型：F.JacobJ.Mond（1960）E.colilacoperon(1965诺贝尔医学生理学奖)操纵子：核酸分子上调控基因转录活性的基本单元，由结构基因、操作子（O）和启动子（P）组成。转录、翻译、合成蛋白结合调节蛋白结合RNA聚合酶第29页，共77页，星期日，2025年，2月5日promoterstructuralgenesoperator启动基因操纵基因结构基因操纵子(operon)模型第30页，共77页，星期日，2025年，2月5日调控（节）蛋白操纵子RNARPOstructuralgenesDNAProtein＋正调控（positiveregulation)－负调控(negativeregulation)调控蛋白的作用机制注：R：RegulatorP：PromoterO：Operator正调控系统中的正调控蛋白又被称为无辅基诱导蛋白（apoinducer)负调控系统中的负调控蛋白又被称为阻遏蛋白（repressor)第31页，共77页，星期日，2025年，2月5日二、正调控与负调控调节基因RNA调节蛋白正调节蛋白+操作子结构基因转录、表达基因失活，结构基因不表达（正控制/正调节）负调节蛋白+操作子结构基因转录、表达基因失活，结构基因组成型表达（负控制/负调节）第32页，共77页，星期日，2025年，2月5日根据调节蛋白基因突变失活所产生的后果，可分：隐性的组成型表达——负控制系统结构基因处于不可诱导状态——正控制系统根据辅因子（小分子）结合后调控效果，可分：开启调控系统中结构基因的转录活性——诱导关闭调控系统中结构基因的转录活性——阻遏