跨膜运输的深度解析
摘要：本文通过分析2023年高考北京卷生物学试题中研究静息电位形成机制的试题，引发对跨膜运输相关知识点的深度思考，进而整理总结高中教材中涉及的跨膜运输问题。
关键词：自由扩散；协助扩散；主动运输
文章编号：1003-7586（2024）07-0085-04中图分类号：G633.91文献标识码：B
《普通高中生物学课程标准（2017年版2020年修订）》中指出学生要通过探究性学习活动或完成工程学任务，加深对生物学概念的理解，提升应用知识的能力；能够基于生物学事实和证据运用归纳与概括、演绎与推理、模型与建模、批判性思维、创造性思维等方法，探讨、阐释生命现象及规律。
细胞膜作为细胞的边界，其特殊的选择透过性是细胞吸收营养物质，排出代谢产物的基础，是细胞新陈代谢的重要保障。同时，细胞膜与膜电位的变化、能量转化等知识点存在紧密联系。该部分内容能够加深学生对细胞生命活动的理解，从而有效提升学生的知识应用能力，因此在近几年各地的高考题中均有出现。［1］
1分析考题，引发思考
下面以2023年高考北京卷生物学第17题为例展开讨论。
（2023·北京卷第17题）细胞膜的选择透过性与静息电位密切相关。科学家以哺乳动物的骨骼肌细胞为材料，研究了静息电位形成的机制。
（1）骨骼肌细胞膜的主要成分是__________，膜的基本支架是__________。
（2）假设初始状态下，膜两侧正负电荷均相等，且膜内K＋浓度高于膜外。在静息电位形成过程中，当膜仅对K＋具有通透性时，K＋顺浓度梯度向膜外流动，膜外正电荷和膜内负电荷数量逐步增加，对K＋进一步外流起阻碍作用，最终K＋跨膜流动达到平衡，形成稳定的跨膜静电场，此时膜两侧的电位表现是__________。K＋静电场强度只能通过公式“K＋静电场强度（mV）＝60×lg胞外K＋浓度/胞内K＋浓度”计算得出。
（3）骨骼肌细胞处于静息状态时，实验测得膜的静息电位为－90mV，膜内、外K＋浓度依次为155mmol／L和4mmol／L（lg胞外K＋浓度/胞内K＋浓度＝－1.59），此时没有K＋跨膜净流动。
①静息状态下，K＋静电场强度为__________mV，与静息电位实测值接近，推测K＋外流形成的静电场可能是构成静息电位的主要因素。
②为证明①中的推测，研究者梯度增加细胞外K＋浓度并测量静息电位。如果所测静息电位的值__________，则可验证此假设。
笔者统计了学生的答案，发现最后一问的答题情况很不理想，只是简单按照设问来表述静息电位变化值的具体大小。这种错误表面上体现了学生论证时的思辨能力不足，没能围绕“推测K＋外流形成的静电场可能是构成静息电位的主要因素”对实验结果进行完整描述。笔者通过交流发现，很多学生出现问题的原因是没能真正理解静息电位与静电场在本题情境中的关系，究其本质是学生对K＋跨膜运输的条件、静息电位的形成机理等知识理解不到位，导致其在应用所学知识解决问题时出现理解上的偏差，进而影响了其实验分析过程中对变量的思考，无法得出正确的答案。
笔者通过分析学生在解题中遇到的困难，发现相关论文的研究主要集中两个方面：一是对跨膜运输概念的判定和教材中跨膜运输概念的应用；二是对主动运输供能方式的归纳。［2］［3］［4］基于此，笔者结合资料，整理教材中跨膜运输的相关内容，以期更深入地解析跨膜运输的概念。
2整理资料，深度解析
2.1自由扩散
物质以扩散的方式进出细胞，不需要消耗细胞内化学反应产生的能量，这种物质跨膜运输方式称为被动运输。物质通过简单的扩散作用进出细胞的方式，叫作自由扩散（见图1）。
2.2协助扩散
各种离子、氨基酸、葡萄糖、核苷酸等分子，自身带有的电荷对水分子较强的吸引力能够抑制其进入磷脂双分子层，需要镶嵌在膜上的转运蛋白协助转运。这种借助膜上的转运蛋白进出细胞的物质扩散方式称为协助扩散。膜转运蛋白主要分为两种类型：载体蛋白和通道蛋白。
2.2.1通道蛋白
已被详细研究的通道蛋白是一种多次跨膜蛋白（见图2A），能选择性地让亲水分子不接触脂双层疏水性的内部而直接穿越细胞膜。通道蛋白主要根据分子的大小和所带电荷对分子进行辨别，水分子和离子通过通道蛋白时不需要与通道蛋白结合，如教材中提到的水通道（见图2B）、K＋通道（见图2C）。
离子通道蛋白需要受到相应刺激才能发挥作用，根据激活信号的类型，离子通道可分为电压门控通道（见图3A）、配体门控通道（见图3B、3C）和应力激活通道（见图3D）。
电压门控通道中带电荷的分子结构会随着膜两侧电位的变化而发生位移，从而使离子通道开启或者关闭。配体门控通道中，细胞膜内外的配体分子与通道蛋白特异性结合，使通道蛋白的结构发生改变，从而使离子通道开启或关闭。通道蛋白感应到应力后构象发生改变，开启通道形成离子流，进而产生电信号。
2.2