神经膜电位的测量及变化曲线分析
（南京市第十二中学江苏南京210011）
关于高中生物学新教材《选择性必修1·稳态与调节》第二章第三节中的“兴奋在神经纤维上的传导”内容，教材中有如下介绍：“在蛙的坐骨神经上放置两个微电极，并将它们连接到一个电表上……”。对于“兴奋在神经纤维上的传导”，教材从实验分析开始，通过静息状态与受到刺激的情况下电表测得电位的变化，说明神经系统中传导的兴奋本质上是电信号。通过对实验现象的观察和分析，教师可进一步训练学生从实验现象中得出结论的理性思维。此外，相关考题形式变化多样，教师引导学生对此进行分析有利于培养理性思维和关键能力。下文对神经膜电位的测量及变化曲线等方面进行分析。
如果在蛙的坐骨神经上放置两个电极，并将这两个电极连接到一个灵敏电流计（下称“电表”）上，主要有以下三种方法可测量神经膜电位。
（1）方法一：电表两电极分别置于神经纤维膜的内侧和外侧，两电极分别位于细胞膜两侧相同位置，如图1所示，测得的是静息电位。
图1神经膜两侧相同位置的膜电位
图1中甲和乙的区别在于连接电表的两个电极分别是神经纤维膜的内侧、外侧与外侧、内侧，导致电表指针的偏转方向不同，电表指针的偏转方向代表电流的流向。当用电表检测到电路中存在弱电流时，可以直接在被测电路中串联，电表指针是否偏转，决定电路中的电流是否通过。如果指针向右偏转，则表示电路有电流从“+”端口流向“-”端口；如果指针向左偏转，则表示电路中有电流从“-”端口流向“+”端口。所以根据物理学原理：在图1中，电流从“+”端口进去，指针向右偏；电流从“-”端口进去，指针向左偏。
电流从电表的哪个端口进去，电表指针就向该端口一侧偏转。当在图1甲的A处给予一个适宜的刺激时，电表测得的膜电位变化如图1丙所示。从神经纤维受刺激到恢复静息状态过程中，电表指针两次通过0电位（丙曲线中的b、d两点）。
（2）方法二：电表两电极均置于神经纤维膜的外侧（或内侧），电表指针不发生偏转，如图2甲（或丙）所示，此时膜外（或膜内）两电极间电位差为零。
图2神经膜同侧的膜电位
当两电极均置于神经纤维膜的外侧时，电表指针读数仅仅是膜外两电极间的电位差情况，此时膜外的两电极间电位差为零，电表指针不发生偏转。当在图2中甲的A处给予一个适宜的刺激时，产生的兴奋（外负内正）从A向右传导时，电流从电表的“-”端流入，电表指针先向左偏转然后再向右偏转，电表测得的电位变化如图2乙所示。如果电表两电极均置于神经纤维膜的内侧，此时的指针读数仅仅是膜内两电极间的电位差情况，此时膜内的两电极间电位差为零，电表指针不发生偏转，如图2丙所示；当在丙的A处给予一个适宜的刺激时，产生的兴奋（外负内正）从A向右传导时，电流从电表的“+”端流入，电表指针先向右偏转然后再向左偏转，电表测得的电位变化如图2丁所示。
电表两电极均置于神经纤维膜的外侧（或内侧）时，神经纤维受刺激后兴奋依次传导至两电极过程中，电表指针均发生两次方向相反的偏转。
（3）方法三：电表两电极分别置于神经纤维膜的内侧和外侧，两电极分别位于细胞膜两侧不同位置（a、b两点），测得的是静息电位，如图3所示。
图3神经膜两侧不同位置的膜电位
在如图3甲所示的膜电位测量中，若减小两电极位置a、b两点间的距离，则所测的膜电位变化曲线中d（图3乙）也随之减少，当ab＝0时，两个波峰重叠，电流表指针偏转一次。
大量实验表明，当细胞外的K+浓度降低时，静息电位增大；相反，膜外K+浓度增高，则静息电位减小，而改变Na+的浓度则不影响静息电位值。神经元膜内的K+通过K+通道向外扩散并最终达到膜内外动态平衡的水平，这是形成静息电位的主要离子基础。
动作电位是短暂的、快速的膜电位变化过程。动作电位期间的离子流动主要与两种离子通道有关：电压门控Na+通道和电压门控K+通道，这些通道蛋白对膜电压的变化具有高度的特殊敏感性。当一个刺激引起膜电位上升至-55mV的阈电位时，Na+通道开放，引起Na+内流，使得膜内电位为正、膜外为负；当电位达到峰值时，Na+通道开始关闭，K+通道开放，使Na+停止内流，K+开始外流；K+的持续外流，使膜内电位再次变负，膜外变正，再经过一些变化过程，最终使神经细胞质膜恢复到静息电位水平。
神经元细胞质膜内、外各种离子的浓度不同。细胞在静息状态时，膜外Na+浓度高于膜内，膜内K+浓度高于膜外，细胞内带负电的大分子有机物的含量比细胞外丰富。在神经细胞质膜上有Na+和K+的通道蛋白，Na+通道打开时，Na+迅速进入细胞；K+通道打开时，K+迅速流出细胞；神经细胞质膜上动作电位的产生过程如图4所示。
图4“动作电位”的产生示意图
（1）图中①处表示静息电位，神经细胞膜对K+的通透性大，对Na+的通透性小，主要表现为K+外流，使膜电位表现为外正内负；此时细胞质膜