第30页,共62页,星期日,2025年,2月5日在筛管或伴胞的质膜中,H+-ATP酶不断将细胞内的H+泵到细胞外(质外体),质外体的H+浓度比共质体高,从而产生跨膜的质子梯度,质外体中的糖分子即与质子一起顺着这一梯度经“糖—质子”转运蛋白进入筛管-伴胞。第31页,共62页,星期日,2025年,2月5日三、共质体途径中的寡糖转运通常细脉的伴胞和传递细胞的质外体途径只是运输蔗糖,而共质体途径运输的除了蔗糖外,还有棉子糖和木苏糖,还要经过居间细胞。研究证明,不同位置的筛分子汁液的成分不同,这说明不同糖分的运输是有选择的。此外,筛分子-伴胞复合体的渗透势大于叶肉细胞。第32页,共62页,星期日,2025年,2月5日科学家对糖分运输有选择性和逆浓度梯度积累的现象,提出多聚体-陷阱模型去解释:叶肉细胞合成的蔗糖运到维管束鞘细胞,经过众多的胞间连丝,进入居间细胞,居间细胞内运输蔗糖分别于一二个半乳糖分子合成棉子糖或木苏糖,这两种糖分子大,不能扩散回维管束鞘细胞,只能运送到筛分子。第33页,共62页,星期日,2025年,2月5日四、韧皮部装载的特点1、逆浓度梯度进行2、需能过程3、具有选择性第34页,共62页,星期日,2025年,2月5日第三节韧皮部卸出韧皮部卸出:指装载在韧皮部的同化产物输出到库的接受细胞的过程。首先是蔗糖从筛分子卸出,然后以短距离运输途径运到接受细胞,最后在接受细胞贮藏或代谢。发生在任何地方的成熟韧皮部,原则:阻止卸出的蔗糖重新装载。卸出的蔗糖去向:蔗糖-己糖-EMP;蔗糖-淀粉。第35页,共62页,星期日,2025年,2月5日一、同化产物卸出途径1、共质体途径2、质外体途径第36页,共62页,星期日,2025年,2月5日1、共质体途径幼叶、幼根中,筛管同化物通过共质体的胞间连丝到达生长细胞和分生细胞;在营养系统中占优势。第37页,共62页,星期日,2025年,2月5日2、质外体途径筛管同化物穿越质膜进入库端质外体,再到达接受细胞(库细胞)。(卸出到贮存器官的收受细胞,如块根、块茎、种子等,一般通过此途径)对于生殖器官,母体组织和胚性组织之间没有胞间连丝,同化产物必需经过质外体,然后进入胚。而对贮存器官,同化产物进入细胞壁质外体,经水解酶作用转变为己糖,积累于贮藏薄壁细胞的细胞质中,最后在液泡中合成蔗糖。第38页,共62页,星期日,2025年,2月5日第39页,共62页,星期日,2025年,2月5日共质体卸出和质外体卸出并非相互排斥,而是在一定生理状态下相互补充协调。在豆类茎秆中,输导组织与邻近储藏细胞的同化产物运输是走质外体途径,而输导组织与邻近细胞之间有足够的胞间连丝,进行共质体运输。一旦自由空间里的蔗糖浓度过高,共质体途径就成为卸出的主要途径。由此可见,同化产物可经质外体卸出,也可经共质体卸出,依实际情况而定。第40页,共62页,星期日,2025年,2月5日二、依赖代谢进入库细胞第41页,共62页,星期日,2025年,2月5日第四节筛管运输机理一、压力流动学说1930年Münch提出有机物在筛管中随液流移动,这种液流是由于源端和库端的渗透产生的压力梯度来推动的。第42页,共62页,星期日,2025年,2月5日第43页,共62页,星期日,2025年,2月5日2个难题:(1)筛板充满韧皮蛋白纤丝和胼胝质,会堵塞筛板吗?(2)对1个筛管细胞同时进行双向运输不好解释。压力流动学说是针对被子植物的同化物运输,对于裸子植物的同化物运输不适宜。第44页,共62页,星期日,2025年,2月5日第1页,共62页,星期日,2025年,2月5日农业生产实践中,有机物运输是决定产量高低和品质好坏的一个重要因素。因为,即使光合作用形成大量有机物,生物产量较高,但人类所需要的是较有经济价值的部分,如果这些部分产量不高,仍未达到高产的目的。从较高生物产量变成较高经济产量就存在一个光合产物运输和分配的问题。第2页,共62页,星期日,2025年,2月5日第六章植物体内有机物的运输第3页,共62页,星期日,2025年,2月5日新知识:植物体内有机物的运输1、有机物运输的途径、速度和溶质种类2、有机物运输的机理:韧皮部装载筛管运输机理韧皮部卸出3、外界条件对有机物运输的影响第4页,共62页,星期日,2025年,2月5日第六章植物体内有机物的运输第一节有机物运输的途径、速度和溶质种类第二节韧皮部装载第三节筛管运输机理第四节韧皮部卸出第五节外界条件对有机物运输