糖原是一种无还原性的多糖。糖原合成或分解时，其葡萄糖残基的添加或去除，均在其非还原端进行。糖原的合成与分解代谢主要发生在肝、肾和肌肉组织细胞的胞液中。糖原第31页，共43页，星期日，2025年，2月5日第1页，共43页，星期日，2025年，2月5日第二章糖代谢的中心途径第2页，共43页，星期日，2025年，2月5日第3页，共43页，星期日，2025年，2月5日第4页，共43页，星期日，2025年，2月5日原因如下第5页，共43页，星期日，2025年，2月5日FBP积累，EMP途径上游代谢池抬升，细胞代谢活性将要降低。为了维持能量代谢和EMP碳通量，需要在EMP途径末端找个代谢出口，激活或增强乳酸脱氢酶可以实现这个目标。第6页，共43页，星期日，2025年，2月5日链球菌ED途径中，6-磷酸葡萄糖酸积累，说明重要产物3-磷酸甘油醛和Py在cell的代谢池含量升高。但是EMP途径也产生这两种物质。该菌以ED发酵为主，便以6-磷酸葡萄糖酸为效应物抑制EMP途径的磷酸己糖异构酶，以降低EMP下游代谢池生成两者的效率，以维持ED产物3-磷酸甘油醛和Py的顺利进行。第7页，共43页，星期日，2025年，2月5日6-磷酸葡萄糖酸脱水酶活性被FBP抑制链球菌的ED途径中，6-磷酸葡萄糖酸脱水酶催化KDPG的生成。KDPG醛缩酶水解生成3-磷酸甘油醛和Py当这两种产物在cell含量升高时，对细胞来讲EMP下游代谢池抬升，FBP也抬升，是碳源过剩的状态。形成以FBP为效应物抑制6-磷酸葡糖酸脱水酶的反馈抑制的代谢机制第8页，共43页，星期日，2025年，2月5日即：链球菌中，G以ED途径为主，EMP途径为辅。第二、ED途径生成6-磷酸葡萄糖酸以及随后的Py和GAP，没必要再从EMP途径生成这2种物质，并通过抑制磷酸己糖异构酶活性来达到目的。第三、当ED途径过载，6-磷酸葡萄糖酸以及GAP和Py过量生成并积累，两者代谢池的抬升也引起了FBP的抬升，这对细胞来讲是不经济的浪费行为，便通过FBP抑制6-磷酸葡萄糖酸脱水酶活性来减少GAP和Py的生成。这2中调节相辅相成，保证ED经济运行。第9页，共43页，星期日，2025年，2月5日第10页，共43页，星期日，2025年，2月5日第11页，共43页，星期日，2025年，2月5日第12页，共43页，星期日，2025年，2月5日无葡萄糖酸积累，ED途径不能进行，何时存在呢？我们这样来理解：当EMP途径经过代谢调整，使EMP途径碳流量显著下降（如：发酵条件下），此时，HMP途径活性或碳通量增强，葡萄糖酸增加或积累，此时，ED途径激活。相比EMP途径，NADH产量减半。这是一种代谢适应。第13页，共43页，星期日，2025年，2月5日第14页，共43页，星期日，2025年，2月5日运动发酵单胞菌Why？第15页，共43页，星期日，2025年，2月5日Why?运动发酵单胞菌E.Coli即：Pyruvate处旁路代谢而非只进入乙醇合成途径再如下图所示：第16页，共43页，星期日，2025年，2月5日乙酰磷酸转移酶乙醛脱氢酶乙醇脱氢酶第17页，共43页，星期日，2025年，2月5日P3PPOOHOHCH2CH2OO12546P磷酸二羟丙酮123+P②异构6-磷酸果糖P5643-磷酸甘油醛（GAP）PP1，3-二磷酸甘油酸（1，3-BPG）PCOHCOHH2COOH3-磷酸甘油酸P2-磷酸甘油酸P磷酸烯醇式丙酮酸6-磷酸葡萄糖PG葡萄糖①活化④裂解⑥脱氢⑤异构PP1，6-二磷酸果糖FBP③活化⑦产能⑨脱水⑧异构⑩产能HHOH醛缩酶正磷酸磷酸甘油酸激酶磷酸己糖异构酶磷酸果糖激酶磷酸甘油醛脱氢酶NADH生产烯醇化酶丙酮酸激酶Py羧基来自G的C3C4PyC3来自G的C1C6氧化还原反应123123456G的第18页，共43页，星期日，2025年，2月5日⑴乙醇发酵丙酮酸脱羧酶+TPP乙醇脱氢酶乙醇Py羧基来自G的C3C4PyC3来自G的C1C6乙醛乙醛乙醇的羟基碳来自丙酮酸的2号碳，即G的C2或C5Why？第19页，共43页，星期日，2025年，2月5日丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoAPy可穿过线粒体内膜进入线粒体内膜内，在丙酮酸脱氢酶系的催化下氧化脱羧生成乙酰CoA。丙酮酸脱氢酶系是糖有氧氧化途径的关键酶之一。丙酮酸脱氢酶系NAD++HSCoANADH+H+