鳃上皮结构氯细胞鳃上皮的主要特征之一是氯细胞的存在。在鱼类的离子交换和渗透压调节中起重要作用。除在鳃丝上皮内存在外，在鱼的皮肤、假鳃和鳃盖上皮中也有发现。其主要位于鳃小片间的鳃丝上皮内以及鳃丝尾缘上皮中。在上皮中无规则分布而形成互不相邻的细胞群。氯细胞的结构结构十分特化，具有密集的管状系统，大量的线粒体，朝向水流的细胞顶端有微绒毛和许多小囊泡。管系形成三维的网络，或多或少地均匀分布在细胞内。在靠近顶部细胞的细胞质中分布大量圆形和长形的囊泡，管系中管和线粒体之间的距离较小。管系的管腔是相通的，并且与氯细胞基侧的细胞外空间相通。氯细胞发达的内膜系统包括管状系统，囊管系统和内质网三部分。第29页，共71页，星期日，2025年，2月5日鳃上皮结构氯细胞的变化海水和淡水硬骨鱼类都有具有氯细胞，但随时生存环境的变化而呈现出显著的变化。海水鱼类和广盐性鱼类的氯细胞比淡水鱼类的体积大，数量多，结构复杂。海水鱼类氯细胞的线粒体丰富，管系发达，富有ATP酶活性，在顶部形成顶隐窝，每个氯细胞旁边还有一个辅助细胞，辅助细胞并非发展中的氯细胞，而是独立的细胞类型。极少发现两个氯细胞互相紧靠在一起。观察从淡水向海水适应生活的鱼类，辅助细胞都保持狭长而比氯细胞体积小；当从海水向淡水适应时，辅助细胞消失。海水鱼类狭长的辅助细胞楔在氯细胞和扁平上皮细胞之间，氯细胞和辅助细胞都和邻近的上皮细胞形成紧密的多脊结合，即紧密联结；但氯细胞和辅助细胞的之间的联系却很松散，且有可以通漏的细胞旁道，形成渗漏上皮。这为海水鱼类所特有，对NaCl的排出起重要作用。淡水鱼类氯细胞数量少，没有辅助细胞，管系也不发达，排NaCl的功能大大减弱。第30页，共71页，星期日，2025年，2月5日鳃上皮结构神经上皮细胞在硬骨鱼类和板鳃鱼类的鳃丝上皮中存在大量的神经上皮细胞，其特征与高等脊椎动物呼吸道的神经上皮细胞相似。细胞周围有神经纤维分布，并能释放物质进入周围组织，对上皮的转运产生影响。未分化细胞分布在上皮组织的最深层。第31页，共71页，星期日，2025年，2月5日鳃小片上皮的结构分内外两层，两层之间为窦状隙，入鳃动脉的血管在此分支成血管网，并与中间的静脉腔相联系。此处血管仅通过单层上皮细胞与外界联系，易进行气体交换，所以称呼吸上皮。鳃小片上皮外层细胞具发达的高尔基器，丰富的光滑内质网和大量不同大小的囊泡。细胞对离子和水不通透，避免离子获取和水散失，其表面积为鱼体外表面积的两倍。鳃小片上皮的外表细胞之间是通过多脊的紧密联结和桥粒相联系，并不因环境的的改变而变化。其细胞的外表面具有一层连续的短绒毛状细胞外被。这种外被和联结方式从而决定了其特殊的通透性。鳃小片上皮的内层为大量的未分化细胞或少分化细胞，这些细胞可分化为表层细胞，有人认为也可能分化为氯细胞。第32页，共71页，星期日，2025年，2月5日鳃的排泄气体交换排出二氧化碳氨氨是氮代谢的产物，在肝脏中产生，由血液运送到鳃而排出体外。氨通过鳃上皮排出，与肾脏对氮的排泄相比，可达到肾脏排出总量的6~10倍。同时鱼排泄物中还含有一些尿素、胺和氧化胺等易溶的含氮物质。排氨与排尿素、尿酸相比，除氨有毒性外，有许多优点。首先，蛋白氮转化为氨不需要消耗能量，且产生氨的反应中，还伴随自由能的产生（脱氮反应）。其次，氨具有较小的体积和高的脂溶性，很容易通过生物膜排出，而不伴随水的额外流失。第三，氨还可以以NH4+的形式排泄。在淡水鱼中NH4+可与Na+进行离子交换，Na+的吸收在维持水盐平衡中起重要作用。同时，NH4+的排泄还与H+，HCO3-的排泄相联系。另外还发现谷氨酰胺和腺苷酸亦能通过鳃上皮而消失。第33页，共71页，星期日，2025年，2月5日鳃的渗透压调节物质通过鳃上皮细胞主要有两种方式：一是通过细胞之间的缝隙，即细胞旁道；一是穿过细胞本身，即通过细胞的运动，包括胞饮作用和胞吐作用，使物质的运动经过上皮细胞的基膜和顶膜。穿过细胞的物质运输还包括细胞膜上各种通道或离子泵的主动和被动转运及脂溶性物质的扩散。水分鱼类鳃上皮对氚化水的吸收与排出实验表明，基膜对水分的渗透性比顶膜差，因而影响水分子的运输，使鳃上皮对水分的可渗透性不强。但是鳃上皮的面积很大，通过鳃上皮渗透的水分相当大。绝大部分是穿过细胞而移动，少量是通过细胞旁道移动。鳃上皮的氯细胞内有微管结构，但对水分的运送不起作用。鱼类鳃上皮对水渗透性的调节作用目前尚不清楚。第34页，共71页，星期日，2025年，2月5日鳃的渗透压调节离子鱼类鳃上皮对H+的通透性最大，依次为水，K+，Na+，Cl-，Ca2+等。淡水硬骨鱼类，鳃是主动吸收Na+和Cl-的部位，用以补偿肾脏的NaC