第23页，共52页，星期日，2025年，2月5日互补测验中，两个突变位点是处于顺式结构还是处于反式结构，结果会有什么不同呢？第24页，共52页，星期日，2025年，2月5日Benzer将顺式结构与反式结构的遗传学效应不同的现象称为顺反位置效应。将具有顺反位置效应的功能单位称为顺反子（cistron)。凡是相互之间存在顺反位置效应的两个突变位点都属于一个顺反子。凡是相互之间测不出重组值的两个突变位点都属于同一个位点。一个顺反子是一个作用单位,占据一个座位(locus,loci),是一个基因。第25页，共52页，星期日，2025年，2月5日4、基因结构研究的一系列成果：1）操纵子（Operon）2）重叠基因(Overlappinggene)ΦX174：1977年Sanger等人对ΦX174噬菌体的核苷酸顺序进行分析时，发现了基因的重叠现象，同时还发现遗传密码也有重叠现象。所谓重叠基因，是指相邻的两个基因共用一段核苷酸顺序的现象。第26页，共52页，星期日，2025年，2月5日第27页，共52页，星期日，2025年，2月5日3）断裂基因(splitgene)——(intronextron)发现：1977年法国科学家Chambon在研究雌激素与蛋白质合成的关系时以外发现,并获1993年诺贝尔奖。他从鸡的输卵管和血球中分离核DNA,分别用EcoRI和HindIII酶解、电泳，然后与卵清蛋白cDNA探针进行Southernbolt分子杂交,发现卵清蛋白基因在cDNA和核DNA的结构有些不同。第28页，共52页，星期日，2025年，2月5日第29页，共52页，星期日，2025年，2月5日断裂基因与重叠基因一隔裂基因：1概念：隔裂基因：外显子内含子外显子内含子外显子内含子外显子成熟mRNA帽5′AAAA…拖尾序列?剪接加工前体mRNA(hnmRNA)?转录2Chambon规则（GT—AG规则）内含子：5`端G90T90————A85G853`可能是剪接酶的识别信号。第30页，共52页，星期日，2025年，2月5日3断裂基因的意义（1）有利于储存较多的遗传信息量；（2）有利于变异与进化；（3）增加重组机率；（4）内含子可能是调控装置。通读基因：指从起始密码ATG开始到终止密码为止,所核苷酸都为氨基酸编码基因。第31页，共52页，星期日，2025年，2月5日二重叠基因（一）重叠基因的概念重叠基因：是指两个或两个以上的基因共有一段DNA序列。（二）重叠基因的发现：1978年，Sanger?X174DNA全长：5386核苷酸编码的9种蛋白全长：2000个氨基酸；3X2000=6000核苷酸第32页，共52页，星期日，2025年，2月5日（三）基因重叠的方式1大基因内包含小基因：如：B基因包含在A基因内，E基因完全包含水量在D基因内。2前后两基因首尾重叠：例1：如：基因D终止?X174DNA序列：5`—T—A—A—T—G—3`重叠一个碱基基因J起始例2：如：基因A终止?X174DNA序列5`——A—T—G—A—3`重叠4个碱基基因C起始第33页，共52页，星期日，2025年，2月5日3三个基因之间重叠基因Bphe终止基因AserAspGluG4DNA序列-T-T-C-T-G-A-T-G-A-A-A-基因K起始Val4反向重叠5重叠操纵子（三）基因重叠的意义及危害第34页，共52页，星期日，2025年，2月5日第35页，共52页，星期日，2025年，2月5日4）多基因家族（multigenefamily）,也称基因家族（genefamily）：指来源相同、结构相似