***************************************第四节微生物的代谢调节代谢的调节实质:通过控制酶的生成和酶的活性来实现的.酶活性调节酶合成调节第62页,共78页,星期日,2025年,2月5日一、酶活性的调节通过改变现成的酶分子活性来调节新陈代谢的速率的方式。(一)调节方式:1、酶活性的激活:指酶在特定物质作用下,从无活性变为有活性或活性提高的过程;常见于分解代谢途径。2、酶活性的抑制:指酶在特定物质作用下酶活性降低或丧失的过程。酶活性抑制主要指反馈抑制即某代谢途径的终产物过量合成时反过来直接抑制该途径中第1个酶的活性,使整个反应过程减慢或停止,避免终产物过度积累。第63页,共78页,星期日,2025年,2月5日凡使反应速度加快的称正反馈;凡使反应速度减慢的称负反馈(反馈抑制);反馈抑制——主要表现在某代谢途径的末端产物过量时可反过来直接抑制该途径中第一个酶的活性。主要表现在氨基酸、核苷酸合成途径中。特点:作用直接、效果快速、末端产物浓度降低时又可解除第64页,共78页,星期日,2025年,2月5日(二)反馈抑制的类型1、直线式代谢途径中的反馈抑制:苏氨酸?-酮丁酸异亮氨酸2、分支代谢途径中的反馈抑制:在分支代谢途径中,反馈抑制的情况较为复杂,为了避免在一个分支上的产物过多时不致同时影响另一分支上产物的供应,微生物发展出多种调节方式。主要有:同功酶的调节,顺序反馈,协同反馈,积累反馈调节等。苏氨酸脱氨酶反馈抑制第65页,共78页,星期日,2025年,2月5日(1)同功酶调节——isoenzyme又称同工酶,指能催化同一生化反应但酶蛋白分子结构不同的一类酶。第66页,共78页,星期日,2025年,2月5日(2)协同反馈抑制
(concertedfeedbackinhibition)定义:分支代谢途径中几个末端产物同时过量时才能抑制共同途径中的第一个酶的一种反馈调节方式。第67页,共78页,星期日,2025年,2月5日(3)协作反馈抑制
(cooperativefeedbackinhibition)也称增效反馈抑制,指两种终产物同时存在时的反馈抑制效果远大于一种终产物过量时的反馈抑制作用。第68页,共78页,星期日,2025年,2月5日(4)积累反馈抑制
(cumulativefeedbackinhibition)每一分支途径终产物按一定百分比单独抑制共同途径前端的酶,所以当几种终产物共同存在时,它们的抑制作用是积累的,各终产物之间无关。第69页,共78页,星期日,2025年,2月5日(5)顺序反馈抑制
(sequentialfeedbackinhibition)一种终产物的积累,导致前一中间产物的积累,通过后者反馈抑制合成途径关键酶的活性,使合成终止。第70页,共78页,星期日,2025年,2月5日二、酶合成的调节通过调节酶的合成量进而调节代谢速率的调节机制,是基因水平上的调节,属于粗放的调节,间接而缓慢。(一)酶合成调节的类型1.诱导(induction):是酶促分解底物或产物诱使微生物细胞合成分解代谢途径中有关酶的过程。微生物通过诱导作用而产生的酶称为诱导酶(为适应外来底物或其结构类似物而临时合成的酶类)。能促进诱导酶产生的物质称诱导物。2.阻遏(repression):是阻碍代谢过程中包括关键酶在内的一系列酶的合成的现象,从而更彻底地控制和减少末端产物的合成。第71页,共78页,星期日,2025年,2月5日(二)酶合成的诱导操纵子学说:操纵子(operon):是基因表达和控制的一个完整单元,其中包括启动基因(promoter)、操纵基因(operator)和结构基因(Structuralgene)3部分。第72页,共78页,星期日,2025年,2月5日E.coli乳糖操纵子学说(负调节)有乳糖时:乳糖作为一种效应物与阻遏物结合,使其变构,不能与操纵基因结合,从而转录进行,合成乳糖酶,分解乳糖。无乳糖时:细胞内产生的阻遏物结合在操纵基因上,转录不能进行。第73页,共78页,星期日,2025年,2月5日(三)酶合成的阻遏1、终产物的阻遏(endproductrepression):即在合成代谢中,